Neurobiologia oddechu część 2. – lokalizacja i budowa ośrodka oddechowego
Lokalizacja ośrodka oddechowego
Neurony oddechowe, których aktywność jest źródłem automatycznego rytmu oddechowego, zlokalizowane są w pniu mózgu. Tworzą one trzy skupiska. Dwa znajdują się w rdzeniu przedłużonym i tworzą grzbietową grupę oddechową (ang. DRG – Dorsal Respiratory Group) oraz brzuszną kolumnę oddechową (ang. VRC – Ventral Respiratory Column) . Trzecie skupisko zlokalizowane jest w moście, strukturze położonej nad rdzeniem przedłużonym (ang. PNG – Pontine Respiratory Group).
Podstawowy wzorzec oddechowy powstaje w brzusznej kolumnie oddechowej VRC. Składa się ona z kompleksu Bötzingera (ang. Bötzinger Complex – BötC), kompleksu pre-Bötzingera (ang. pre-Bötzinger Complex – pre-BötC), rostralnej części brzusznej grupy oddechowej (ang. rostral Ventral Respiratory Group – rVRG) oraz kaudalnej części brzusznej grupy oddechowej (ang. caudal Ventral Respiratory Group – cVRG). Podstawowa aktywność tych neuronów jest modyfikowana przez inne struktury np. kompleks oddechowy w okolicy jądra nerwu twarzowego i jądra zaczworobocznego (ang. Retrotrapezoid Nucleus/parafacial Respiratory Group – NRT/pFRG), który odpowiada za aktywny wydech (w spoczynku faza wydechowa jest bierna), czy grupę neuronów oddechowych w moście (ang. Pontine Respiratory Group – PRG). Monitorują one poziom tlenu i dwutlenku węgla oraz wysokość pH we krwi i płynie mózgowo rdzeniowym.
Poniżej opiszemy krótko główne funkcje poszczególnych struktur.
Budowa ośrodka oddechowego
Pre-BötC – kompleks pre-Bötzingera zawiera głównie neurony wdechowe (ich aktywacja powoduje wdech). Jest on uważany za główny generator rytmu oddechowego. Można powiedzieć, że tutaj zaczyna się oddech. Znajdujące się tu neurony mają własności rozrusznikowe. Oznacza to, że samoistnie, bez dodatkowych stymulacji z zewnątrz wykazują zdolność do rytmicznych, spontanicznych wyładowań. To właśnie one odpowiadają za nasz oddech w spoczynku. Ich aktywność może być modulowana przez inne obszary ośrodka oddechowego, w zależności od aktualnych wymagań organizmu. Nowe badania pokazują, że aktywność neuronów pre-BötC może być modyfikowana przez astrocyty (komórki glejowe, dawniej uważano, że pełnią funkcje podporowe i pomocnicze, dziś uważa się, że są zdolne do wpływania na aktywność neuronów).
BötC – kompleks Bötzingera zawiera głównie neurony wydechowe (ich aktywność powoduje wydech). Ponad to jego aktywność zapewnia płynne przechodzenie wdechu w wydech.
rVRG – rostralna część brzusznej grupy oddechowej zawiera głównie neurony wdechowe, które wysyłają projekcje do jądra nerwu przeponowego w odcinku szyjnym rdzenia kręgowego oraz do odcinka piersiowego rdzenia kręgowego, gdzie znajdują się motoneurony (neurony ruchowe) mięśni międzyżebrowych zewnętrznych. Dzięki temu informacja kodująca wzorzec oddechowy jest przekazywany z mózgu do mięśni wdechowych. Neurony rVRG są pobudzane przez pre-BötC, a hamowane przez BötC, a te aktywności są przekazywane dalej do neuronów ruchowych mięśni wdechowych.
cVRG – kaudalna część brzusznej grupy oddechowej zawiera głównie neurony wydechowe, które wysyłają projekcje do motoneuronów w piersiowej i lędźwiowej części rdzenia kręgowego, które unerwiają mięśnie wydechowe (mięśnie brzucha oraz mięśnie międzyżebrowe wewnętrzne).
DRG – grzbietowa grupa oddechowa zawiera głównie neurony wdechowe, położone w okolicy jądra pasma samotnego. Za pomocą nerwu błędnego oraz nerwu językowo – gardłowego otrzymują sygnały sensoryczne z płuc i dróg oddechowych. Ponadto otrzymują informacje z chemoreceptorów o zawartości O2 i CO2 we krwi oraz o wysokości pH.
PNG – grupa neuronów oddechowych w moście stanowi główne źródło aktywności wydechowej oraz zapewnia płynne przejście wdechu w wydech. Neurony te także otrzymują informacje o ilości O2 i CO2 we krwi oraz o wysokości pH. Grupa ta dawniej nazywana była ośrodkiem pneumotaksycznym, czyli przełączającym fazy wdechu i wydechu.
NRT/pFRG – kompleks oddechowy w okolicy jądra nerwu twarzowego bierze udział integrowaniu sygnałów z chemoreceptorów oraz w generowaniu aktywnego wydechu.
W kolejnym poście dowiemy się skąd mózg wie, jak oddychamy oraz jak dopasowuje oddech do aktualnej sytuacji, aby zapewnić właściwy poziom tlenu i dwutlenku węgla w organizmie.
Bibliografia
Alheid, George F., and Donald R. McCrimmon. 2008. “The Chemical Neuroanatomy of Breathing.” Respiratory Physiology and Neurobiology 164 (1–2): 3–11
Hilaire, Gérard, and Rosario Pásaro. 2003. “Genesis and Control of the Respiratory Rhythm in Adult Mammals.” News in Physiological Sciences 18 (1): 23–28
Negro, Christopher A. Del, Gregory D. Funk, and Jack L. Feldman. 2018. “Breathing Matters.” Nature Reviews Neuroscience 19 (6): 351–67
Shevtsova, Natalia A., Vitaliy Marchenko, and Tatiana Bezdudnaya. 2019. “Modulation Respiratory System by Limb Muscle Afferents in Intact and Injured Spinal Cord.” Frontiers in Neuroscience 13 (March): 1–11
Smith, Jeffrey C., Ana P.L. Abdala, Anke Borgmann, Ilya A. Rybak, and Julian F.R. Paton. 2013. “Brainstem respiratory networks: building blocks and microcircuits.” Trends Neuroscience 36(3): 152–162.
Smith, Jeffrey C., Ana P.L. Abdala, Ilya A. Rybak, and Julian F.R. Paton. 2009. “Structural and Functional Architecture of Respiratory Networks in the Mammalian Brainstem.” Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 364 (1529): 2577–87
Webster, Lynn R., and Suzanne Karan. 2020. “The Physiology and Maintenance of Respiration: A Narrative Review.” Pain and Therapy 9 (2): 467–86
