neurobiologia oddechu

Neurobiologia oddechu część 3. – Jak powstaje oddech i co wpływa na wzorzec oddechowy?

Wzorzec oddechowy – modyfikacje

Podstawowy wzorzec oddechowy generowany w pniu mózgu musi podlegać modyfikacjom w zależności od aktualnego stanu metabolicznego organizmu. Inaczej oddychamy w czasie wysiłku fizycznego, inaczej w czasie mówienia, inaczej w smutku, inaczej w gniewie, inaczej w radości itd. Wstępujące włókna nerwu błędnego przesyłają informacje z płuc i dróg oddechowych do mózgu. Neurony ośrodka oddechowego integrują sygnały z mechanoreceptorów płuc, baroreceptorów, chemoreceptorów obwodowych i ośrodkowych, receptorów C (aktywowanych pod wpływem czynników drażniących np. dymu, alergenów oraz w czasie nagłych zmian objętości płuc), metaboreceptorów i proprioreceptorów w mięśniach szkieletowych.

neurobiologia-oddechu-modyfikacje
Schemat przepływu informacji związanych z kontrolą nerwową oddechu.

Mechanoreceptory

Mechanoreceptory zlokalizowane są w drogach oddechowych, płucach oraz płucnych naczyniach krwionośnych. Reagują one na rozciąganie tkanek i przekazują do mózgu informacje o stanie mechanicznym płuc i klatki piersiowej np. objętości, częstości oddechów, obecności czynników drażniących. Mechanoreceptory płuc dzielimy na wolno adaptujące się (ang. Slowly Adapting Stretch Receptor – SAR) oraz szybko adaptujące się (ang. Rapidly Adapting Stretch Receptor – RAS).

Wolno adaptujące się mechanoreceptory płuc SAR stanowią czuciowe zakończenia nerwu błędnego. Są aktywowane pod wpływem rozciągania płuc, gdy zwiększają one swoją objętość podczas wdechu. Aktywacja ta stanowi podstawę odruchów oddechowych, w tym odruchu Heringa – Breuera, kiedy informacja o rozciągnięciu płuc stanowi bodziec do zakończenia wdechu i rozpoczęcia wydechu. Z kolei przedłużający się wdech powoduje wydłużenie następującego po nim wydechu.

Szybko adaptujące się mechanoreceptory płuc RAR aktywują się pod wpływem czynników drażniących (np. dym, alergeny) i zapewniają reakcję obronną. Są mniej wrażliwe na rozciąganie niż SAR, pobudzają je gwałtowne zmiany objętości płuc.

Baroreceptory zlokalizowane głównie w rozwidleniu tętnicy szyjnej wspólnej oraz łuku aorty. Reagują na zmiany ciśnienia krwi, które wywołują rozciąganie lub zwężanie ścian naczyń krwionośnych. Informacje te przekazywane są do ośrodka oddechowego, dzięki czemu oddech może być modyfikowany przez zmiany ciśnienia krwi.

Chemoreceptory obwodowe i ośrodkowe

Chemoreceptory obwodowe znajdują się w strukturach zwanych kłębkami szyjnymi i aortalnymi. Kłębki szyjne zlokalizowane są w rozwidleniu tętnicy szyjnej wspólnej, a kłębki aortalne – w pobliżu łuku aorty. Reagują na spadek ilości O2, wzrost ilości CO2 oraz spadek pH, pobudzając neurony ośrodka oddechowego do zwiększenia częstości oddechów.

Chemoreceptory ośrodkowe zlokalizowane są w pniu mózgu, w brzusznej części rdzenia przedłużonego. Są odpowiedzialne za wykrywanie spadku pH płynu mózgowo-rdzeniowego, wzrostu ilości CO2 oraz spadku ilości O2. Najsilniej aktywuje je spadek pH, związany ze wzrostem ilości CO2 . Stymuluje to ośrodek oddechowy do zwiększenia częstości oddechów. Natomiast gdy zostanie wykryty wzrost pH związany ze spadkiem ilości CO2 , dochodzi do zwolnienia aktywności oddechowej i zmniejszenia częstości wdechów.

Metaboreceptory i prioprioreceptory

W czasie wysiłku fizycznego informacja o pracy mięśni szkieletowych stanowi sygnał do zwiększenia częstości i objętości oddechu, aby przygotować organizm na zwiększoną konsumpcję O2. Proprioreceptory przekazują sygnały o napięciu mięśni, zmianach ich długości i pozycji w przestrzeni. Metaboreceptory reagują na substancje chemiczne pojawiających się w wyniku pracy mięśni np. kwas mlekowy, ATP (adenozynotrifosforan). Sygnały te są integrowane przez neurony ośrodka oddechowego i przekazywane do mięśni oddechowych.

Jak powstaje oddech?

Dokładny mechanizm powstawiania rytmu oddechowego jest przedmiotem intensywnych badań naukowych. Nasza wiedza na ten temat jest jednak wciąż niepełna.

Kompleks pre-Bötzingera jest głównym generatorem rytmicznej aktywności wdechowej, natomiast kompleks Bötzingera odpowiada głównie za aktywność wydechową. Oba kompleksy otrzymują liczne połączenia z innych obszarów pnia mózgu m.in. grupy oddechowej w moście, grzbietowej grupy oddechowej, kompleksu oddechowego w okolicy jądra nerwu twarzowego, które informują o ilości O2, CO2, wysokości pH ustroju. Dzięki temu podstawowy rytm oddechowy może być stale dopasowywany do aktualnych potrzeb metabolicznych organizmu. Aktywność neuronów oddechowych jest modyfikowana także przez informacje sensoryczne dotyczące stopnia rozciągnięcia klatki piersiowej, głębokości i szybkości oddechu oraz aktywności mięśni szkieletowych.

Impulsy wdechowe są przekazywane do rostralnej części brzusznej grupy oddechowej, a stąd do neuronów unerwiających mięśnie wdechowe. Interakcje między neuronami ośrodka oddechowego prowadzą do przełączenia wdechu na wydech i impulsy wydechowe są przekazywane do kaudalnej części brzusznej grupy oddechowej, a stąd do neuronów unerwiających mięśnie wydechowe. Ostatecznie impulsy nerwowe trafiają z pnia mózgu do mięśni oddechowych, które umożliwiają rytmiczne ruchy klatki piersiowej.

Dodatkowo aktywność oddechowa może być modyfikowana przez stan emocjonalny, mowę, śpiew, grę na instrumentach dętych, praktyki medytacyjne i oddechowe. Z drugiej strony świadoma kontrola oddechu może zwrotnie wpływać na wszystkie wymienione wyżej procesy.

Oddech wpływa na nasz organizm nie tylko poprzez wymianę gazową, ale poprzez istnienie niezwykle złożonej sieci powiązań neuronalnych z różnymi obszarami mózgu oraz integruje rozmaite informacje sensoryczne pochodzące z ciała. Wiedza ta sprawia, że dostrzegamy ogromny potencjał ćwiczeń oddechowych, jako sposobu na wpływania na stan swojego ciała, umysłu, świadomości, emocji i samopoczucia.

Bibliografia

Alheid, George F., and Donald R. McCrimmon. 2008. “The Chemical Neuroanatomy of Breathing.” Respiratory Physiology and Neurobiology 164 (1–2): 3–11

Hilaire, Gérard, and Rosario Pásaro. 2003. “Genesis and Control of the Respiratory Rhythm in Adult Mammals.” News in Physiological Sciences 18 (1): 23–28

Negro, Christopher A. Del, Gregory D. Funk, and Jack L. Feldman. 2018. “Breathing Matters.” Nature Reviews Neuroscience 19 (6): 351–67

Shevtsova, Natalia A., Vitaliy Marchenko, and Tatiana Bezdudnaya. 2019. “Modulation Respiratory System by Limb Muscle Afferents in Intact and Injured Spinal Cord.” Frontiers in Neuroscience 13 (March): 1–11

Smith, Jeffrey C., Ana P.L. Abdala, Anke Borgmann, Ilya A. Rybak, and Julian F.R. Paton. 2013.     “Brainstem respiratory networks: building blocks and microcircuits.” Trends Neuroscience 36(3): 152–162.

Smith, Jeffrey C., Ana P.L. Abdala, Ilya A. Rybak, and Julian F.R. Paton. 2009. “Structural and     Functional Architecture of Respiratory Networks in the Mammalian     Brainstem.” Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 364 (1529): 2577–87

Webster, Lynn R., and Suzanne Karan. 2020. “The Physiology and Maintenance of Respiration: A Narrative Review.” Pain and Therapy 9 (2): 467–86

Zoccal, Daniel B, Werner I Furuya, Mirian Bassi, Debora S. A. Colombari, and Eduardo Colombari. 2014. “The Nucleus of the Solitary Tract and the Coordination of Respiratory and Sympathetic Activities.” Frontiers in Physiology 5 (June): 1–12.

Podobne posty